
从蛇到蜗牛, 从峨螺到鲸鱼, 动物的身体结构是它们生活方式的蓝图。
无论拥有腿或翅膀,爪子或触角,壳还是鳞片——身体结构仿佛一张地图,勾勒出动物如何行动、捕食和生存的途径。
身体结构揭示了动物的身体构造,以及它从胚胎到成年的生长方式。这为追踪不同群体和物种的进化途径提供了路线图。
然而,如此多样的身体结构是如何以及何时形成的呢?为什么我们星球的每一个角落都焕发着勃勃生机?
本网站为牛津大学自然博物馆的原初动物特别展览。在本次展览中,我们将探索一系列第一批出现在地球上的神秘生物,并追寻今天所有动物身体结构激动人心的起源。我们还将观察一系列独特的化石标本,并了解发生于5.4亿前被称为寒武纪大爆炸的进化活动。
最早的动物没能留下化石。它们是什么样的?
距今五亿多年前,包括今天所有动物共同祖先的早期动物在海洋中进行着进化活动。几乎没有直接证据能够描述它们的形态。
然而,通过对现存动物的研究,我们可以找寻原初生物必然具有的共同特征 ——体积小、身体柔软,并且倾向于保持静止或缓慢地在海床上移动。
这些生命形态有什么与众不同的新特点?
与先于它们存在的生命体相似,早期动物的身体由众多具有特殊功能的细胞组成。如今,这些细胞开始i能够生成被称为上皮片状细胞的细胞膜片,使结构得以生成。再加上遗传复杂性的增强,这为巨大的变化创造了条件。

虽然作为最早出现的动物,但毫米长的扁盘动物(placozonas)已经可以在海底觅食、消化、繁殖和移动。它们的结构如同一个三明治,有两个外层的细胞和由结构纤维细胞支撑的液体填充。
虽然作为最早出现的动物,但毫米长的扁盘动物(placozonas)已经可以在海底觅食、消化、繁殖和移动。它们的结构如同一个三明治,有两个外层的细胞和由结构纤维细胞支撑的液体填充。

位于加拿大纽芬兰省的寒武纪海床距今已有5.6亿年的时间。 (图片来源: Mighty Fossils)
位于加拿大纽芬兰省的寒武纪海床距今已有5.6亿年的时间。 (图片来源: Mighty Fossils)
地球是从何时开始变成生机勃勃的动物星球的?
大约5.4亿年前,生物变得更加多样。在被称为寒武纪大爆炸的一系列地壳运动中,这个星球的各处开始出现可供翱翔、潜泳、跳跃的天地。
如此奇妙的进化是如何发生的呢?
地球环境在寒武纪及其之前的埃迪卡拉纪里都处于变化中,化学物质经冲刷进入海洋。在水下世界,进化开始缓缓发生。新生物出现,它们能够比以往任何时候都移动得更远, 并能够通过挖掘和建造来改变它们的栖息环境。不久,这些新物种便开始栖息于海洋的各个角落。
我们如何追踪最早的动物?
距艾迪卡拉纪和寒武纪时期已经过去约五亿年了,然而,我们可以通过隐藏在现代动物遗传基因中的线索去探究重要动物群体首次出现的时间。
有什么追寻动物行为和身体结构的线索吗?
答案是肯定的。遗迹化石是保存在岩石中的物理运动和活动的标记。洞穴中的化石证据表明有些生物拥有蠕虫般贯穿身体的肠道。痕迹还表明动物开始拥有两侧对称并等长的身体。如今动物王国中的大多数动物都属于这一被称为两侧对称动物(bilaterian)的动物种群。

生命也通过地球岩层中的化学痕迹而留下标记。微弱的生物标志物可以包括胆固醇等物质,这些物质是动物细胞发挥功能所必需的,也是动物生命的潜在指标。© BIOPHOTO ASSOCIATES / SCIENCE PHOTO LIBRARY
生命也通过地球岩层中的化学痕迹而留下标记。微弱的生物标志物可以包括胆固醇等物质,这些物质是动物细胞发挥功能所必需的,也是动物生命的潜在指标。© BIOPHOTO ASSOCIATES / SCIENCE PHOTO LIBRARY
基因证据能够揭示动物进化的时间跨度。仿佛聆听时钟的滴答声,我们可以通过时间预测遗传基因的变化速度。通过计算不同物种中相同代码之间的差异数,我们可以预估它们分叉的时间。
运用分子时钟的最新科学研究显示,最早的动物活动要比化石显示的早近一亿年的时间,远在艾迪卡拉纪前。化石证据与分子钟所讲述的不同版本的故事帮助我们更准确地了解最早的动物进化,标示出那些由于生存时间久远而没有留下痕迹的早期动物与那些已经进化出我们今天能够识别的动物特征的生物之间所存在的时间差。
有趣的是,两者最早的分支是由环境变化引起的。艾迪卡拉纪前发生了伴随着全球急剧变冷的雪球现象。这可能给动物生存带来了极大的压力,但同时对于极端环境的适应也为动物多样化做出了准备。

5.43亿年前位于非洲西南部纳米比亚的艾迪卡拉纪海床 (图片: Mighty Fossils)
5.43亿年前位于非洲西南部纳米比亚的艾迪卡拉纪海床 (图片: Mighty Fossils)
最早的动物是何时出现的?
动物、真菌、藻类……或是其他已经灭绝的生物?艾迪卡拉纪的奇特物种很难被分类。通过重建这些奇特动物化石不同方面的生物结构,我们能够寻找将它们与现存生物群联系起来的线索。
到底如何证明早期动物生命绝对存在?
研究者们在艾迪卡拉化石中寻找关于早期动物残骸的线索。他们探寻各类可能与肌肉组织及上皮细胞形成细胞膜片的组织类型。这可能是贯穿身体的肠道,或是其捕食其他动物的证据。左右对称,神经系统的出现和胆固醇的痕迹都是动物生命的进一步标志。

动物、植物还是矿物质?
从6.35亿年前开始的艾迪卡拉纪开始,生命的线索便出现在遍布世界各地的岩石中。艾迪卡拉纪是根据澳大利亚南部的艾迪卡拉山脉命名的。在被发掘的化石中,形态扁平的软体生命体很难被重新想象为动物。然而,科学家将在该情况下发的物种都阐释为早期动物。

生活在艾迪卡拉纪的海床上的恰尼虫(Charnia)属如今被完好地保存在这片位于加拿大纽芬兰的化石床上,其已被列为世界教科文组织承认的世界遗产
生活在艾迪卡拉纪的海床上的恰尼虫(Charnia)属如今被完好地保存在这片位于加拿大纽芬兰的化石床上,其已被列为世界教科文组织承认的世界遗产
恰尼虫真的是动物吗?
虽然恰尼虫看上去更像植物,然而最新的研究成果提供了它是动物的确凿证据。在作为最古老、影响范围最广、地质寿命最长的地质时期之一的艾迪卡拉纪中的重要物种,恰尼虫常常在同一地点以不同的大小出现。
对比是科学家进行研究的关键,这揭示了恰尼虫更类似动物而非植物的生长模式。小恰尼虫通过在身体顶端增加分支的方式成长。然而在到达某一时期,向外扩张停止,取而代之的是集中壮大已存在的分支。这一变化反映了动物从幼年向成年的成长方式。

牛津大学自然历史博物馆研究员弗兰基·邓恩 (Frankie Dunn) 讨论一个看似无从下手的问题: “什么是动物? “
牛津大学自然历史博物馆研究员弗兰基·邓恩 (Frankie Dunn) 讨论一个看似无从下手的问题: “什么是动物? “
保存度极完好的化石有什么特殊之处?
大多数情况下,动物的身体会因腐败而消失得无影无踪。在极其罕见的情况下,在腐败前落入沉积物中的骨骼或外壳可能会被铸型,进而形成种类相似的化石。
然而极高保存度的化石极为稀有。它们保存了通常在动物死亡后迅速消失的软组织或非骨质组织 —— 肌肉、神经、内脏、鳞片等等。在某些特殊情况下,硬矿物质取代了这些脆弱组织中的原始蛋白质或糖类,从而完好保留了组织结构。
软组织提供的解剖学线索对能够将已灭绝的动物归类于正确的进化家族谱系起到了重要的作用。

长尾密斯周亚虫(Misszhouia longicaudata)没有硬骨骼,但它的化石显示了保存特别完好的软组织。沿着化石中部延伸的黑色条纹是它的内脏,而其头部和身体上的细脊为其具有细长的腿提供了罕见的证据。产生这样令人难以置信的化石的条件非常罕见。其通常包括在生物死后立即被掩埋,防止了洋流或食腐动物的侵蚀,以及尽量不接触氧气以减缓腐败。
长尾密斯周亚虫(Misszhouia longicaudata)没有硬骨骼,但它的化石显示了保存特别完好的软组织。沿着化石中部延伸的黑色条纹是它的内脏,而其头部和身体上的细脊为其具有细长的腿提供了罕见的证据。产生这样令人难以置信的化石的条件非常罕见。其通常包括在生物死后立即被掩埋,防止了洋流或食腐动物的侵蚀,以及尽量不接触氧气以减缓腐败。
以中国澄江的宝龙山古虫(Vetulilcola cuneata)为例,牛津大学自然历史博物馆研究组负责人Imran Rahman博士解释古生物学家是如何由化石证据对灭绝动物进行重建的。
以中国澄江的宝龙山古虫(Vetulilcola cuneata)为例,牛津大学自然历史博物馆研究组负责人Imran Rahman博士解释古生物学家是如何由化石证据对灭绝动物进行重建的。
动物的身体在进化过程中发生了怎样的变化?
从柔软而粗糙到灵活而全副武装——崭新的动物物种与它们行动缓慢的祖先大不相同。演变发生的化学线索就隐藏在水中。海平面的急剧上升将钙、磷酸盐和其他生命必须的化学物质冲进海洋。有史以来的第一次,动物们能够拥有骨骼和硬壳。
这种化学刺激造成了什么影响?
这意味着动物能够以新的方式移动和进食。它们长得更大,挖得更深。它们也能够用盔甲、毛刺和骨骼保护自己,用牙齿和爪子捕猎。一场捕食者和猎物之间的军备竞赛加速了这种变化,并开辟了更多可令动物茁壮成长的生态环境。

海水中的化学物质使得软体动物可以开始产生诸如珍珠母之类的物质。这种物质是贝壳内的彩虹色涂层。在这张扫描电子显微照中,我们能够观察到由碳酸钙形成的微小六角板建构的细胞膜片
©科学之眼/科学图片库
海水中的化学物质使得软体动物可以开始产生诸如珍珠母之类的物质。这种物质是贝壳内的彩虹色涂层。在这张扫描电子显微照中,我们能够观察到由碳酸钙形成的微小六角板建构的细胞膜片
©科学之眼/科学图片库
动物变强大
在这个弱肉强食的世界里,许多物种仍然使用水中的化学元素来构造坚硬的结构。我们不知道这是从何时开始的——是动物们利用了冲入海中的新化学物质吗?还是它们其实只是试图用矿化的身体组织去抵抗这些可能有毒的化学物质?
外壳、脊椎、骨片和管道
所有构成现代动物骨骼的元素都出现在被称为小壳化石的微观标本中。有些化石保存了整个生物的遗骸,而其他的就像拼图一般,丢失的部分多过被发现的碎片。然而,所有线索都有助于研究动物在晚艾迪卡拉纪和寒武纪早期进化出的坚硬身体结构的形态和功能。
为了揭示隐藏在这些微小化石中的秘密,研究者运用X射线扫描技术建造标本的三维模型。以此,科学家可以剥去动物的外层,并重建骨骼在生长过程中的变化——以数字化的方式进行任意角度的切片,以获取更多的信息。
牛津大学自然历史博物馆研究员邓肯·默多克 (Duncan Murdock) 讲述动物是从何时进化出骨骼的
牛津大学自然历史博物馆研究员邓肯·默多克 (Duncan Murdock) 讲述动物是从何时进化出骨骼的
地球上最古老的动物骨骼是什么样的?
最早的化石标本来自约5.5亿年前的艾迪卡拉纪晚期。像这样的微化石小到肉眼无法看清,然而它们揭示了动物早期进化,以及不同种群之间是如何联系在一起的大量信息。
该时期的生物骨骼具有了吸收环境中化合物的能力,这也导致了其结构及生活方式的根本改变。

纳玛高脚杯虫(Namacalathus)是已知构建骨骼的生物化石记录中最古老的例子之一。这种动物的形状如同一只置于根茎上的圣杯。其可能是包括软体动物在内的巨大种群中的古老成员。
纳玛高脚杯虫(Namacalathus)是已知构建骨骼的生物化石记录中最古老的例子之一。这种动物的形状如同一只置于根茎上的圣杯。其可能是包括软体动物在内的巨大种群中的古老成员。

例如原赫兹刺(Protohertzina)一类的动物为了狩猎而发展出强壮的脊椎骨(如右图所示)以对抗似海螺属(Pelagiella)的坚硬保护性外壳。后者也拥有用于防御的脊柱。这些化石来自伊朗,其由辅助塑形的黄金包裹
例如原赫兹刺(Protohertzina)一类的动物为了狩猎而发展出强壮的脊椎骨(如右图所示)以对抗似海螺属(Pelagiella)的坚硬保护性外壳。后者也拥有用于防御的脊柱。这些化石来自伊朗,其由辅助塑形的黄金包裹
寒武纪大爆炸的最佳证据是什么?
本展览首次汇集了来自格陵兰岛、中国和加拿大的化石。它们都是寒武纪爆炸期间生物多样性的确凿证据。有些种类的动物仅在某个独特区域密集出现,而有些则遍布在三个相隔甚远的地域。
我们现在能在野外观察到这些动物吗?
不——它们都已经灭绝了。然而重要的是,现存的每种动物的身体结构都能在早期动物中找到代表——它们所拥有的鳍、外壳和足使其成为一切能够翱翔、跳跃、滑行和遨游的动物的祖先。这几处遗址的化石保存得异常完好,保留了罕见的软组织细节及坚硬的身体部分。
埃克塞特大学资深研究员马晓雅解说化石是如何告诉我们关于早期动物的信息的
埃克塞特大学资深研究员马晓雅解说化石是如何告诉我们关于早期动物的信息的

5.18亿年前,位于中国云南省的寒武纪海床 (图片来源: Mighty Fossils)
5.18亿年前,位于中国云南省的寒武纪海床 (图片来源: Mighty Fossils)
位于格陵兰岛的天狼星·帕塞特化石遗址

天狼星·帕塞特的名字来自被称为天狼星狗雪橇巡逻队的丹麦精英军事单位,其俯瞰格陵兰岛的北极旷野
天狼星·帕塞特的名字来自被称为天狼星狗雪橇巡逻队的丹麦精英军事单位,其俯瞰格陵兰岛的北极旷野
格陵兰岛的大部分北部地区位于高海拔的北极圈内。这加大了田野调查的困难度。然而正是在这里,科学家们发现了已知的在寒武纪爆炸时期最古老的软体化石之一。

哈氏虫(Halkieria)是一种软体动物。它狭长的塞状身体被数百块重叠在一起的,被称为骨片的硬壳板块包裹,再加上身体两端的巨大鳞片(plate)以抵御捕食者。这种生物可能有肌肉发达的足部和口器,这使得它能够缓慢地在沉积物上移动,并觅食细菌膜。

图片中的虾状甲壳动物(Pauloterminus spinodorsalis)是一种节肢动物,其身上的硬壳分为左右两半,包裹身体和腿。它可能游过海面,并通过靠近头部的一副附肢体捕食软体猎物
天狼星·帕塞特大约有5.18亿年的历史。该时期的生物一度生活在远离海岸的深海中。在平缓的海坡上,它们有些在钻入沉淀物,有些则在海床上捕食。研究表明,因生活在低氧环境中,生物可能会因被泥沙吞没而被保存下来。

位于中国云南省的澄江化石遗址

由于其保存复杂海洋生物的完整性,澄江化石遗址已被联合文教科组织命名为世界文化遗产
由于其保存复杂海洋生物的完整性,澄江化石遗址已被联合文教科组织命名为世界文化遗产
位于中国西南部多山地区的云南省是丰富的澄江化石遗址的所在地。约5.18亿年前,该地域是一片生机勃勃的水下世界。
目前,遗址提供了早寒武纪时期海洋生物的完整记录,约有200种已被识别的生物。其中包括了许多在其他地方未曾出现的软体生物标本。在热带气候的环境下,化石中的铁元素使化石呈铁锈红,而包裹着它的石块则呈黄色。

环饰蠕虫(Cricocosmia jinningensis)拥有被称为咽头的独特鼻部,其被齿状的脊柱结构包裹。咽头可内缩紧脊柱状的长鼻或向外翻转以捕获猎物。环状蠕虫是猎食者,其埋伏于海底的沉积物中,并以捕猎缓慢移动的动物为生

半球头盔栉水母 (Galeactena hemispherica ). 被称为栉水母(comb jellies)的现代栉板动物(ctenophores)都为软体生物。然而,栉水母及其近亲都有外壳,身体两侧有硬刺,并有八排被毛发状纤毛覆盖的栉足,这让它能够游过远高于海床高度的水面。因缺乏栉板动物的捕食触角,栉水母以吞噬猎物为生

位于加拿大不列颠哥伦比亚省的伯吉斯页岩化石遗址

与其他寒武纪遗址发掘的化石相似,伯吉斯页岩发掘的二维化石都具有保存完好的软组织。它们揭示了各种各样的动物身体结构的多样性,有些奇特,有些似曾相识
与其他寒武纪遗址发掘的化石相似,伯吉斯页岩发掘的二维化石都具有保存完好的软组织。它们揭示了各种各样的动物身体结构的多样性,有些奇特,有些似曾相识
伯吉斯页岩在影响我们对动物生命进化的理解方面发挥了巨大的作用。坐落于多雪的加拿大落基山脉的高处,层状岩石首次揭示了寒武纪爆炸期间物种的惊人多样性的证据。
在海拔超过两千米的高度,该遗址包含了生活于5.08亿年前的独特海洋动物化石。其中,许多化石都是由沃尔科特在1909年首次发现的。

马瑞拉(Marella splendens)拥有背向脊柱的头盾,一对长而薄的触角,身体分段,多足。它可能就在海床上方游动,在淤泥中搜寻食物

在伯吉斯页岩中发现了大量的的珓石虫(Ogygopsis klotzi),其为一种巨型三叶虫,能够在沉积物中搜寻食物


哈氏虫(Halkieria)是一种软体动物。它狭长的塞状身体被数百块重叠在一起的,被称为骨片的硬壳板块包裹,再加上身体两端的巨大鳞片(plate)以抵御捕食者。这种生物可能有肌肉发达的足部和口器,这使得它能够缓慢地在沉积物上移动,并觅食细菌膜。
哈氏虫(Halkieria)是一种软体动物。它狭长的塞状身体被数百块重叠在一起的,被称为骨片的硬壳板块包裹,再加上身体两端的巨大鳞片(plate)以抵御捕食者。这种生物可能有肌肉发达的足部和口器,这使得它能够缓慢地在沉积物上移动,并觅食细菌膜。

图片中的虾状甲壳动物(Pauloterminus spinodorsalis)是一种节肢动物,其身上的硬壳分为左右两半,包裹身体和腿。它可能游过海面,并通过靠近头部的一副附肢体捕食软体猎物
图片中的虾状甲壳动物(Pauloterminus spinodorsalis)是一种节肢动物,其身上的硬壳分为左右两半,包裹身体和腿。它可能游过海面,并通过靠近头部的一副附肢体捕食软体猎物

环饰蠕虫(Cricocosmia jinningensis)拥有被称为咽头的独特鼻部,其被齿状的脊柱结构包裹。咽头可内缩紧脊柱状的长鼻或向外翻转以捕获猎物。环状蠕虫是猎食者,其埋伏于海底的沉积物中,并以捕猎缓慢移动的动物为生
环饰蠕虫(Cricocosmia jinningensis)拥有被称为咽头的独特鼻部,其被齿状的脊柱结构包裹。咽头可内缩紧脊柱状的长鼻或向外翻转以捕获猎物。环状蠕虫是猎食者,其埋伏于海底的沉积物中,并以捕猎缓慢移动的动物为生

半球头盔栉水母 (Galeactena hemispherica ). 被称为栉水母(comb jellies)的现代栉板动物(ctenophores)都为软体生物。然而,栉水母及其近亲都有外壳,身体两侧有硬刺,并有八排被毛发状纤毛覆盖的栉足,这让它能够游过远高于海床高度的水面。因缺乏栉板动物的捕食触角,栉水母以吞噬猎物为生
半球头盔栉水母 (Galeactena hemispherica ). 被称为栉水母(comb jellies)的现代栉板动物(ctenophores)都为软体生物。然而,栉水母及其近亲都有外壳,身体两侧有硬刺,并有八排被毛发状纤毛覆盖的栉足,这让它能够游过远高于海床高度的水面。因缺乏栉板动物的捕食触角,栉水母以吞噬猎物为生

马瑞拉(Marella splendens)拥有背向脊柱的头盾,一对长而薄的触角,身体分段,多足。它可能就在海床上方游动,在淤泥中搜寻食物
马瑞拉(Marella splendens)拥有背向脊柱的头盾,一对长而薄的触角,身体分段,多足。它可能就在海床上方游动,在淤泥中搜寻食物

在伯吉斯页岩中发现了大量的的珓石虫(Ogygopsis klotzi),其为一种巨型三叶虫,能够在沉积物中搜寻食物
在伯吉斯页岩中发现了大量的的珓石虫(Ogygopsis klotzi),其为一种巨型三叶虫,能够在沉积物中搜寻食物
以中国云南澄江发掘的化石为范本动画重建的5.18年前的寒武纪海床 (动画制作: Mighty Fossils)
以中国云南澄江发掘的化石为范本动画重建的5.18年前的寒武纪海床 (动画制作: Mighty Fossils)
为何一切在那时发生?
寒武纪大爆炸创造了一个复杂的水生物世界,这些动物随后会转向陆生,并向空中进发。剧变不仅在全球范围内,也同时在最基础的生物层面发生。
是什么导致了这一系列变化? 科学家们仍旧在权衡各种导致动物起源的各种因素,以及生物结构多样性的原因。到底是因为动物自身的基因演变所造成?还是因为环境变化所产生的新生态环境为更高层级的生物多样性提供了条件?抑或两者皆有?
虽然还未找到确切的答案,然而本展览所展出的来自天狼星·帕塞特、澄江和伯吉斯页岩的化石能够带领我们追溯时间的源头,以较于以往任何时候都更清晰的视角观察早期动物。
牛津大学自然博物馆的馆长保罗·史密斯 (Paul Smith),讲述了导致寒武纪大爆炸的的可能原因
牛津大学自然博物馆的馆长保罗·史密斯 (Paul Smith),讲述了导致寒武纪大爆炸的的可能原因
现代动物的生命进化
想象寒武纪的世界,没有哺乳动物,鸟类或昆虫。没有树木或开花的植物。地球干涸的陆地上毫无生机,所有欣欣然的生命活动都发生在水下。
本次展出的化石代表了地球上生命体一次非同寻常的转变。虽然在此之前,细菌和其他单细胞生物就已经掌握着海洋的绝对控制权。然而,在艾迪卡拉和寒武纪时期,第一个现代海洋生态系统开始发展起来,形成了可被识别的食物链、捕食者与猎物。这一时期所包含的所有主要身体结构的证据,使得科学家们能够进一步追寻今日现存的大多数动物群体的起源及进化历程。
无论是拥有四只或四十只腿,或连一条腿都没有;
无论它有爪子、牙齿、翅膀还是触角;
无论全身包裹着硬壳或鳞片;
所有这些的基本结构,都早在五亿年前就已经被决定了。
策展:
牛津大学自然历史博物馆公众参与团队
科研:
牛津大学自然历史博物馆研究团队
撰文:
丽贝卡·米勒姆 (Rebecca Mileham
)
艺术绘图:
Mighty Fossils
特别鸣谢藏品出借单位:
中国云南省古生物重点实验室及
中国云南大学MEC国际联合古生物学及古环境实验室
加拿大多伦多皇家安大略博物馆
英国布里斯托大学
特别鸣谢赞助方:
EPA基金会
英格兰艺术委员会
研究英格兰